基因的现代概念

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基因的现代概念

20世纪70年代后，基因的概念随着多学科渗透和实验手段日新月异，取得了突飞猛进的发展。大量的成果无疑给基因的概念注入了鲜活科学的内容，帮助人们揭开层层面纱去更加全面的了解基因的真面目。时代在发展，科学在进步，基因概念的深入发展必将对人类的文明进步产生强大的推动作用。

（一）基因概念的提出

1865年，孟德尔报道了性状遗传的分离定律和自由组合定律，为解释这些遗传现象，提出了决定性状遗传的遗传因子说。1910年后，摩尔根等发现了伴性遗传和连锁现象，第一次证明基因在染色体上呈线性排列，彼此间有连锁遗传的倾向，而不同染色体间基因的遗传则遵循孟德尔规律。可见，摩尔根的基因论丰富和发展了孟德尔的遗传因子理论。

基因是遗传学最基本的概念，1909年由遗传学家约翰森（W.L.Johannsen）首次提出，用来表示遗传的独立单位，相当于孟德尔在豌豆实验中提出的遗传因子，泛指控制生物性状且按孟德尔规律传递的遗传因子。随着生命科学研究的不断深入，基因的概念不断地被修正和发展。20世纪50年代以后，随着分子遗传学的发展，1953年在沃森和克里克提出DNA的双螺旋机构以后，人们普遍认为基因是DNA的片段，闸明了基因的化学本质，因此基因又被定义为“既有特定遗传效应的DNA片段”。60年代，本泽（S.Benzer1921~）又提出了基因内部具有一定结构，可以区分为突变子、互换子和顺反子三个不同的单位。

（二）人类基因组计划的完成丰富了基因概念的内涵

人类基因组的完成了技术的发展，极大地丰富了近代基因概念的内涵，基因的定义已不再局限于编码蛋白质的DNA序列概念，因通过近年来的研究发现，编码蛋白质的DNA序列占全基因组序列的很小部分，在人类，蛋白质编码序列占全基因组序列的3%~5%。与此同时，越来越多的证据表明，许多RNA基因具有明确的生理功能，但却不编码任何蛋白质，它们仅是以RNA形式发挥功能，而且这些非编码RNA的数量似乎与种物的负责性相关，如rRNA何tRNA就属于这种类型。另外，还有一类基因，如操纵基因，它们既没有转录作用，又没有翻译产物，仅仅起着控制和操纵活动的作用。特别基因的简单重复，它们不编码蛋白质，但是在真核细胞生物钟这些片段的数量很大，甚至占全基因组的55%以上。这些重复碱基片段的功能目前还不是十分了解，推测可能和某些基因活动调节和染色体的稳定有关。因此，应该把基因看作DNA分子上具有特定功能（或具有一定遗传效应的）核苷酸序列，而不仅仅是编码蛋白质的DNA序列。

（三）蛋白质组学研究使基因的概念外延

与此同时，21世纪初，蛋白质组学的研究的深入使人们对基因概念见再度反思。组成蛋白质的氨基酸有20种，远远多于组成脱氧核糖核酸的4钟碱基，蛋白质多种多样，几乎执行着生物体的所有功能，因此，几十年来，人们一直认为蛋白质不仅参与生物组织和器官的组成，还可以作为酶来催化调节生物体的各种代谢活动，并与特异的DNA或RNA序列结合以调节基因的表达，维持生命活动有条不紊的进行。在确定人类甘油27000条基因的同时发现人类含有大约10万种蛋白质，显示了蛋白质水平上基因表达的多样性。另外，通过基因组比较发现，人类的基因大约只有27000个，与其它脊椎动物相似，这远远少于人们的估计，尽管由于mRNA的可变剪接可使蛋白质种类曾加一些，但不同物种的编码蛋白质相当保守，从蛋白质水平讲，它不足以表示物种的复杂性和个体表现出来的差异。例如，大约99%的人类蛋白质在小鼠中能找到它的类似物，甚至许多人类蛋白质在结构上和功能上与一些无脊椎动物相似；人类基因组序列在个体水平上有600玩个（0.1%）碱基差异，而编码蛋白质的基因突变只有2万个，这些突变大多是不影响蛋白质氨基酸序列的无效突变。科学家们也发现，即使基因的表达也具有时间和空间的特异性，在基因的DNA序列没有发生翻遍的情况下，基因功能发生了可遗传的变化，并最终导致了表型的变化。例如，基因沉默、X染色体剂量补偿、DNA甲基化、基因组印记等表观遗传现象，都不符合孟德尔遗传规律的核内遗传，但这些特性使得细胞核生物体在保持遗传稳定性的同时能够更好地适应环境。

上述基因组学得进展都说明表面上基因组DNA序列仅仅是一份信息模板，如何从中读出丰富多彩的信息是生命科学迫切需要研究的新课题。因此，基因可以定义为“不仅仅是遗传的基本动能单位，更应该是遗传信息储存和加工的单元”。21世纪，基因概念的外延将有可能随“表观遗传学”的发展而进一步拓展，其内涵也将随纳米生物学（nanobiology)和量子生物学（quantum biolo-gy)的发展而在量子水平上充实完善，人们也将能更准确、更全面地揭示生物遗传变异的本质规律。

人类基因组计划是谁提出的？

有其父必有其子。“自古以来，人们就知道人格是遗传的，现代科学告诉我们，人格是通过基因遗传的。1993年，《科学》(Science)杂志刊登了荷兰内梅亨大学(Radboud University)遗传学家汉·布鲁纳(Han Bruner)的一项研究。他们的愤怒阈值似乎很低，后来的遗传分析发现，这些男性缺少编码单胺氧化酶的基因。从那以后，科学家们一直在寻找基因和性格之间联系的证据。

我国心理学家对此研究也有发现，在人的人格与基因的相关研究中，人格因素主要与人脑中的神经递质有关。然而，李博士表示，科学界对哪些基因影响人类性格的认识仍然很肤浅。但有些基因确实在性格和行为中发挥作用。

因此，孩子的气质在某种程度上受到遗传的影响——显然，有些东西是在子宫里设定的。这孩子的脾气更像谁?一般来说，我们认为孩子的人格会跟随父母的人格，但无论是实验结果还是在现实生活中，我们都会发现孩子的人格实际上与父母的人格是微弱相关的。

孩子的性格是由基因决定的吗?你对了一半。环境才是最重要的简而言之，尽管孩子的基因来自父母，但它们的影响并不总是显而易见的，包括影响个性的基因。也就是说，一个孩子可能像他或她的父母，或其他家庭成员，甚至根本不像。这就是笑话的开始，很多时候父母是内向的，孩子是外向的，或者父母是外向的，孩子是内向的。但总的来说，孩子在年轻时更像他们的母亲。但随着年龄的增长，环境的影响变化，自我意识的逐渐觉醒，孩子的性格也会发生变化，甚至是巨大的变化。孩子是怀孕期间母亲的孩子，所以在这十个月里母亲对孩子的影响是微妙而强大的。此外，长达十个月的时间，也足以让孩子养成各种习惯。

孟德尔是怎样研究豌豆遗传实验的？

早在19世纪60年代，奥地利植物学家格里戈尔·孟德尔已经通过植物杂交实验提出了“遗传因子”的概念，并发现了生物遗传的分离定律和自由组合定律。然而遗憾的是，这一划时代的发现，当时并没有引起人们的重视。孟德尔的成就被埋没了30多年，直到1900年，3个不同国籍的植物学家几乎同时发现了孟德尔的成就，并意识到它的重要性。孟德尔的再发现，对20世纪的遗传学的发展的贡献就像哥伦布发现新大陆，遗传学从此翻开了新的一页。

1902年萨顿和博维里发现，孟德尔所说的遗传因子从亲代到子代的传递过程与细胞内染色体从亲代到子代的传递过程存在着平行现象，所以他们认为遗传因子在染色体上。1909年荷兰遗传学家约翰逊提出了“基因”这个现代尽人皆知的名词，取代了“遗传因子”的概念。此后，美国科学家摩尔根和他的同事用果蝇实验无可辩驳地证明了基因就是在染色体上，并提出了经典遗传学的连锁与互换定律。

基因在染色体上，而染色体是由蛋白质和核酸构成的，那么到底谁是遗传物质呢?生物化学和生物物理学的发展表明，核酸才是真正的遗传物质。

1953年4月，英国《自然》杂志发表了沃森和克里克的一篇划时代的论文：《核酸的分子结构》。在这篇论文中，他们公布了脱氧核糖核酸(即DNA)分子的双螺旋结构模型。这一模型的发表，立即震惊了世界。生物化学家鲍林写到：“我相信DNA双螺旋的这个发现以及这个发现将要取得的进展，必将成为近一百年来生命科学以及所有我们对生命认识的最大进步”。

DNA分子的双螺旋结构发现以后，沃森和克里克又提出DNA分子的半保留复制模式，成功地从分子水平揭示了“种瓜得瓜，种豆得豆”的遗传机理。

20世纪50年代末，三联体遗传密码概念提出，由此开始了破译遗传密码的工作。60年代，全部64种遗传密码得到破译。

现在我们知道，基因是染色体上有遗传功能的DNA片断，每种生物都有有限数目的染色体，比如我们人类有23对46条分别来自父母双亲的染色体。因此，如果我们测出了全部人类23对染色体上的DNA序列，那么，我们就可能掌握人类几乎所有的遗传秘密。

为了加速对生命的认识，以便更好地为人类医疗保健服务，科学家决定系统地将基因在一个相当短的时间内连续解读完毕，即最终把储存于基因组中的所有遗传信息——核苷酸的排列次序搞清楚，这就是人类基因组计划。

这一课题的提出最初是从研究辐射的遗传学效应开始的。特别是日本长崎、广岛原子弹爆炸后，在研究幸存者后代的基因突变率时，发现与正常人群相比相差无几。可是在理论上这两种人群应存在明显差异。首先的可能是现有的检测手段还不够灵敏，无法揭示其真谛。为了精确检测这种辐射引起人类突变效应，最好的办法是测定人的基因组序列，将正常人与受辐射者的基因序列加以对比。后来，美国的一些科学家也提出，若要搞清肿瘤的形成机制，最好能将肿瘤病人的基因组与正常人的基因组进行对比，找出差别。最早提出这一设想的是美国生物学家、诺贝尔奖得主杜伯克(Dulbecco)。1986年3月7日，他在美国《科学》杂志上撰文发表了《癌症研究的转折点——人类基因组的全列分析》一文，指出包括癌症在内的人类疾病的发生，都与基因有直接或间接关联，希望人们不要各自研究自己感兴趣的某个基因，而要从全局出发去研究人类的整个基因组。这一动议引起了制订人类基因组研究计划的一系列活动。

最先着手制订大规模染色体组规划的不是医学研究部门而是美国能源部。在一个由知名生物学家，如DNA双螺旋结构的发现者之一的沃森参加的讨论会上，有一些人表示赞成，有一些青年科学家缺乏积极性，他们担心耗资巨大的工程会削弱国家高质量生物学用医学研究项目。而沃森担心的则是能源部的领导都是一些物理学家，生物学难占优势，因而他认为请国家医学研究院(NIH)参加该工程较为稳妥，并应由国会拨专款作为基金资助。经过几年时间的协调和努力，于1989年NIH成立了“人类基因组研究中心”，由沃森出任第一任主任。1990年，美国国会批准了“人类基因组计划”，并于10月1日正式启动。

人类基因组计划的目标是争取从1990年开始，用15年的时间投入30亿美元进行人类基因组全部DNA序列的分析。(1998年，对原计划进行了修改，宣布提前两年即2003年完成序列测定。2000年5月10日，又将“完成序列图”完成的时间提前两年，即到2001年6月全部完成。而实际上，2000年6月25日，人类基因组工作草图已全部完成)。其主要内容包括：人类基因组的基因图谱和序列分析；人类基因的鉴定；基因组研究技术的建立；人类基因组研究的模式生物基因组分析——如酵母基因组分析等。

基因在染色体上是哪个科学家最先提出的

1853年夏，孟德尔又回到了布隆修道院，开始了他艰苦的实验经历。他利用后花园开辟了一块实验地，种植了豌豆、南瓜、紫茉莉、山柳菊、玉米等植物，还饲养了老鼠和蜜蜂，他利用这些植物和小动物作为材料，进行杂交试验。孟德尔最成功的就是豌豆杂交实验，这项遗传实验从1856年开始，直到1864年才结束，共进行了8年之久。

孟德尔在实验方面是非常认真的。他的实验思路谨慎周密，在选材上也很是审慎小心。他选用豌豆作为主要研究对象就不是偶然的，因为豌豆作为遗传学研究的材料有许多优点：一是豌豆是严格的自花授粉植物，而且在开花之前就完成了授粉作用，这就避免了由于天然杂交而引起的混杂；其次是豌豆生长期短，容易栽培；还有就是豌豆的花朵较大，便于人工操作，以及豌豆的变异较多等优点。

孟德尔反复研究了豌豆的七种相对性状的遗传变异情况，而且用数学统计的方法分析了实验结果，他发现：开红花的豌豆同开白花的豌豆杂交后，第一代全部开出红花；杂交一代自交产生的杂交二代，开红花的约占3／4，开白花的约占1／4。也就是说，杂交二代豌豆开红花的植株与开白花植株的数量之比是3∶1。

孟德尔在解释这一性状的遗传行为时认为，在开红花的豌豆和开白花的豌豆杂交后，第一代杂交后代全部开红花，这说明豌豆开红花的性状遗传下来了，而且呈显性；而豌豆开白花的性状虽然也存在于豌豆花中，但隐而未现，因此叫做隐性；到了杂交的第二代中，开红花的豌豆占到3／4，其中只含有红花性状的占1／4，同时含有两种性状而红花性状呈显性、白花性状呈隐性的占1／2，开白花的也就是说只含有白花性状的占1／4。这个实验证明，杂交植物的不同性状在它的第一代后代中会全部包含，只不过有显性和隐性的区别；在第二代之后，这些植物的不同性状会通过一定的规律逐步分离出来，返回到其原来的状态中去。这就是著名的孟德尔分离定律。

同时，孟德尔还研究了子叶的颜色、种子的圆皱、植株的高矮等性状的遗传和变异行为。他发现，如果同时考察两对性状，如花色和株高时，性状的分离是互不干扰的，在杂交二代里，红花高秆、红花矮秆、白花高秆和白花矮秆的比例接近于9∶3∶3∶1(高秆为显性性状)，这就是植物遗传学上著名的孟德尔独立分配法则。

孟德尔的工作揭示了生物遗传的两个基本规律——分离定律和自由组合定律，后人统称为孟德尔定律。

孟德尔认为植物的每一性状，是由一个遗传因子负责传递的。遗传下来的并不是具体性状，而是遗传因子，因为性细胞里并没有红花、白花等具体性状，他还认为，遗传因子在体细胞内成双存在，而在性细胞内成单，并成颗粒状存在，杂交以后它的颗粒仍保持独立，彼此不融为一体。在杂交产生配子(即性细胞)时，不同遗传因子各自分离开来。并分配到不同的配子里，完整的遗传绐下一代。这就是孟德尔的颗粒遗传因子的概念。

孟德尔的法则与遗传因子的概念，是植物遗传的基本规律，也为生物的基因学说奠定了基础，拉开了现代遗传学研究的帷幕。

到20世纪初，在众多科学家的辛勤努力下，遗传学又有了新的发展，这其中贡献最大的是美国学者摩尔根。摩尔根和他的学生们及其研究组用一种双翅目昆虫——果蝇作为实验材料，对其遗传和变异进行了大量的遗传学和细胞学的研究，提出了染色体遗传理论。

人们大都是饲养猪、狗、猫、鸡、鸭等等，你有没有听说过有人居然喜欢养蝇类，而且成千上万的饲养呢?有这种喜好的人还真的存在，他们便是摩尔根和他的研究组员们。不过摩尔根和他的弟子们养的是一种比较特别的蝇类——果蝇。果蝇的身体很小，饲养成本低、繁殖快，在25摄氏度的时候，果蝇12天就可以繁殖一代，而且一只雌果蝇一次可以生产几千个后代，这就是摩尔根饲养果蝇的原因。事实上，果蝇作为遗传学实验材料还有许多优点，这是摩尔根当时没有想到的。

摩尔根当时用来做实验的雄果蝇具有黑色的身体、紫色眼睛、残缺翅等性状，并且这些性状是可以真实遗传的隐性性状。它们相对应的野生型果蝇是灰色身体、红眼和长翅，这些性状都是显性性状。用具有隐性性状的雄果蝇和具有显性性状的野生型果蝇进行杂交，得到的第一代杂种，全部表现为灰身、红眼和长翅。当把这种杂交的雄性果蝇和具有隐性性状的雌性果蝇做回交实验时，按照孟德尔的自由组合规律，它们的后代应该表现出相等的十六种不同的组合。可是，事实上，它们的后代仅仅出现了两种组合：与它们的祖父母的性状完全一样，不是黑身、紫眼、残翅，就是灰身、红眼、长翅，此外就再也没有其他类型了。

怎么解释这个现象呢?科学家们又遇到了一个大难题。但是，越是有困难就越能激发科学家们的兴趣。为此，不少科学家纷纷进行研究，提出各种假说，但是，只有摩尔根才对这个现象给予了一个成功的解释。

摩尔根首先假定这三个性状的基因都位于一个染色体上，那么，不同染色体上的基因是按照自由组合规律进行分配的，但是在同一条染色体上的基因便不能自由的组合了。摩尔根就把这种现象叫做连锁。后来，科学家们又进行了许多实验，终于证明了连锁现象的存在。科学家们把连锁在一起的基因叫做连锁群，而且他们发现，不少生物的连锁群和单组染色体个数总是相互吻合的，例如果蝇的单倍染色体数目为4，而果蝇恰恰有4个连锁群；玉米有10对染色体，对于玉米已经研究过的400多个基因也刚好属于10个连锁群；孟德尔实验中所用的豌豆有7对染色体，有趣的是孟德尔所用的7对相对性状的基因恰好位于仅有的7对染色体上，所以也就表现出了自由组合的规律。

后来，摩尔根在实验的过程中发现，具有黄体、白眼两种隐性性状的雄果蝇，同具有显性性状的灰体、红眼的雌果蝇交配，所生出的子女全部都是显性性状；再将杂交第一代的雌果蝇，同具有黄体、白眼两种隐性遗传性状的雄果蝇回交，便会得到4种孙辈个体，4种个体中，有两种和它们的祖父母相同，或者是黄体、白眼，或者是灰体、红眼，占孙代个体总数的99％。这一点说明，亲代联合在一起的性状，在杂交后代中绝大多数还是合在一起的。可令人奇怪的是，在孙辈后代中还出现了两种新的类型：一种是黄体红眼，另外一种是灰体白眼，这两种类型占后代个体总数的1％。摩尔根认为，这两个基因一定是位于同一染色体上，所以绝大部分(99％)后代依然连锁在一起。可是有少数(1％)个体，在配子形成时，在两个基因间曾经发生了交换，以至于产生了新的组合，他把这种现象称为互换。

摩尔根和以后的学者们为了验证这1％的新个体不是偶尔得到的，而是具有一定规律的，还做了许多实验，对其加以证实、他们在实验中发现，各种不同类型的基因之间的确是存在着一定的互换，而且互换率实际上是高低不一的，这就是遗传学上著名的连锁与互换规律。

真想不到，我们看起来平平常常的豌豆和令人有点讨厌的果蝇，竟然成为人类发现生物遗传规律的载体，看起来，豌豆和果蝇对遗传学发展的贡献可不小呢。

萨顿提出这个假说。

内容:基因在染色体上.

依据:萨顿观察蝗虫配子减数分裂时发现基因的行为与染色体的行为有明显的平行关系,即缓冲的染色体随分裂而分配,这与之前孟德尔的假说有相似.

而摩尔根最早证明了这个假说。

即遗传学第三定律。因为基因是互锁在染色体上，也就证明了基因在染色体上。

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